COVID-19 et faune sauvage. Mise à jour au 18/02/2022

COVID-19 et faune sauvage

Pour la Plateforme ESA (par ordre alphabétique) : Pauline Adam (SPF), Jean-Philippe Amat (Anses), Sophie Carles (INRAE), Julien Cauchard (Anses), Céline Dupuy (Anses), Florence Etoré (Anses), Guillaume Gerbier (DGAl), Viviane Hénaux (Anses), Elissa Khamisse (Anses), Renaud Lancelot (Cirad), Sophie Le Poder (ENVA), Alexandra Mailles (SPF), Corettie Medjo-Byabot (DGAl), Elodie Monchâtre-Leroy (Anses), Céline Richomme (Anses), Carlène Trevennec (INRAE)
Auteurs ayant contribué aux précédentes versions :  Yves Lambert (DGAl)
Avec l’appui de Laura Gonzalez-Tapia pour la représentation de la Figure 1
Auteur correspondant : carlene.trevennec@cirad.fr

Cette note est une annexe de la note Covid-19 et animaux. Elle dresse le bilan détaillé des cas de SARS-CoV-2 confirmés et des connaissances sur les espèces de la faune sauvage libre et captive (hors élevage vison d’Amérique).

Parcs zoologiques

Tableau 1 : Nombre de cas de SARS-CoV-2 chez l’avifaune captive (zoo) depuis le premier cas détecté le 23/03/2020 (sources : OIE, Promed, media, articles le 18/02/2022).

*Autres sources que l’OIE (détail en encadré 1)

A noter que le cas du Gorille confirmé aux USA le 06/01/2021 est le premier cas d’infection connu sur grand singe (détail en encadré 1).

En Inde, une analyse génomique réalisée sur des souches issues de lions d’un même groupe jugé faiblement exposé à l’homme (zoo fermé au public, soigneurs portant des équipements de protection et accès restreints au personnel) laisse supposer qu’une transmission intra-spécifique ait pu se produire (Mishra et al. 2021).

Animaux sauvages non captifs

• Visons

En aout 2020 aux Etats-Unis, l’USDA a confirmé la détection d’un premier cas positif au SARS-CoV-2 par RT-PCR sur un vison d’Amérique sauvage (Neovison vison) dans l’Utah. L’animal a été détecté via un dispositif de surveillance mis en place autour des exploitations de visons d’élevage détectées positives au SARS-CoV-2. Les séquençages réalisés sur le vison sauvage et les visons d’élevage n’ont pas montré de différences entre les souches (Source : Promed au 13/12/2020).
En novembre 2020 en Espagne, deux visons d’Amérique (Neovison vison) piégés dans la communauté de Valence, dans le cadre d’une campagne de capture d’animaux invasifs entre novembre 2020 et janvier 2021, ont été testés positifs. Sur treize individus piégés, deux ont été trouvés positifs par RT-PCR, sans symptôme apparent (sur treize individus piégés). Les élevages de visons les plus proches étaient situés à une vingtaine de kilomètre du site de capture. L’origine de la contamination de ces deux spécimens n’a pu être établie avec certitude. Le séquençage du gène S indique une même souche chez les deux visons, homologue de celle passée aux visons d’élevage au Danemark et ne différant que par 2 nucléotides de la souche passée aux visons aux USA (à un nucléotide près, il s’agit de la protéine S du variant dit anglais”, 501Y.V1). La seule hypothèse avancée par les auteurs est une contamination « par les eaux usées », en lien avec la biologie de l’espèce (source : Animals le 16/05/2021, VGV le 18/05/2021).
 

• Cervidés

En janvier 2020 aux Etats-Unis, une séroconversion contre le SARS-CoV-2 a été détectée à hauteur de 33 % (481 échantillons prélevés depuis janvier 2020) sur des cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus). Les échantillons avaient été prélevés sur des individus en liberté, dans le cadre des activités de gestion des dommages causés par la faune sauvage menées par les services de la faune sauvage de l'APHIS (Service d’inspection sanitaire des animaux et des végétaux de l’USDA) dans 32 comtés de quatre États (Illinois, Michigan, New York et Pennsylvanie). Aucune des populations de cerfs étudiées n'a montré de signes de maladie clinique associée au SARS-CoV-2 (source : USDA, Aout 2021).
Les premières détections de SARS-CoV-2 sur des cervidés sauvages concernent l’état de l’Ohio aux Etats-Unis, en date du 25/01/2021 (notifié le 31/08/2021) sur des cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus). Les échantillons avaient été collectés sur des cerfs abattus entre janvier et mars 2021 par l'Ecole de médecine vétérinaire de l'Université d'État de l'Ohio dans le cadre des activités de gestion des dommages causés par les cerfs. Aucun cerf n'a été signalé comme présentant des signes cliniques d'infection.  Les analyses de confirmation ont été réalisées aux Laboratoires des services vétérinaires nationaux (LSVN) sur la base de tests moléculaires (PCR et séquençage) (source : OIE rapport de suivi le 31/08/2021)[1]. Les résultats ont été publié dans Nature. Au total 129 (25,8%) étaient positifs pour le SRAS-CoV-2. Trois sous-lignées du variant Alpha ont été identifiées (B.1.2, B.1.582, B.1.596). Ce variant, dominant chez les personnes de l'État d’Ohio au moment des tests, a infecté des cerfs sur quatre des neufs sites explorés. Il est estimé qu’au moins six évènements de transmission de l’homme aux cerfs ont eu lieu. La prévalence de l’infection dans la population de cerfs varie selon les états de 13.5 à 70% (Hale et al. 2021).

• Mammifères synanthropiques et sauvages libres 

En aout 2020 aux États-Unis, des mammifères sauvages ont été piégés dans un rayon de 3,5 km autour de deux élevages de visons d’Amérique (Neovison vison) trouvés infectés par le SARS-CoV-2, dans l’Utah. Au total, 102 sujets ont été testés par RT-PCR (45 souris sylvestres (Peromyscus maniculatus), cinq souris d’autres espèces (Peromyscus sp.), 25 souris domestiques (Mus musculus), 3 écureuils des rochers (Otospermophilus variegatus), onze visons supposés échappés des élevages (piégés à proximité immédiate des bâtiments et présentant une morphologie et un pelage compatibles avec les lignées élevées), deux visons supposés sauvages (pelage plus sombre et taille plus petite que les visons d’élevage), cinq ratons-laveurs (Procyon lotor), et six mouffettes (Mephitis mephitis). Seuls les visons supposés échappés présentaient une sérologie positive en séroneutralisation (11/11). Trois d’entre eux étaient également positifs en RT-PCR (valeurs de Ct élevées (qui, pour d’autres études, sont considérées comme négatif). Ainsi, bien que les visons échappés témoignent d’une infection récente probable, les auteurs n’ont « pas trouvé de preuve de l’établissement du virus dans la faune sauvage » (Shriner et al. 2021).
En novembre 2020 en Belgique, des rats d’égout (Rattus norvegicus) ont été piégés dans les canalisations souterraines en novembre et décembre 2020 à Anvers en Belgique. L’exposition est théoriquement possible puisque l’excrétion fécale du virus par les personnes infectées, mêmes asymptomatiques, est démontrée. Mais l’inoculation expérimentale aux rats de laboratoire a montré qu’ils étaient réfractaires au SARS-CoV-2. Les échantillons d’eau de surface de ces canalisations ont fourni un résultat positif (4/8, valeurs de Ct élevées). Parmi 35 rats piégés, 3 sérums ont fourni un résultat positif dans un Elisa sur billes magnétiques, in-house. Toutefois, le passage de ces sérums en vironeutralisation a infirmé ce résultat, aucun animal n’étant réellement positif. Tous ont été trouvés négatifs en RT-PCR quantitative (Colombo et al. 2021).

• Félidés

En octobre 2021 en Inde, un léopard (panthera pardus fusca) sauvage a été trouvé mort et confirmé positif par RT-PCR pour le SARS-CoV-2 dans une réserve. Il s’agit d’un mâle d’un an. L’autopsie a révélé d’importantes lésions traumatiques ayant causé la mort. La détection de SARS-CoV-2 dans divers organes (épithélium pulmonaire, nœuds lymphatiques, rate et encéphale), ont montré une infection systémique, avec atteinte du système nerveux. Une quinzaine de léopards est recensée dans la réserve. Aucune surmortalité n’a été observée. Les auteurs soulignent le fait que l’animal a été trouvé en fin de vague épidémique chez l’homme (BioRxiv le 12/01/2022).

Animaux sauvages en conditions expérimentales
L’OIE tient à jour une liste des espèces réceptives (OIE Fiche Technique mis à jour le 25/10/2021). L’Anses publie également un avis relatif au rôle épidémiologique éventuel de certaines espèces animales dans le maintien et la propagation du virus SARS-CoV-2 (dernière mise à jour octobre 2020).

• Primates

Des études ont permis de mettre en évidence la réceptivité et la sensibilité d’espèces animales sauvages, par inoculation. Concernant les primates, la réceptivité du macaque rhésus (Macaca mulatta), macaque crabier (Macaca fascicularis) et du Marmouset commun (Callithrix jacchus) a été démontrée (Munster et al. 2020; Finch et al. 2020; Lu et al. 2020).

• Mammifères synanthropiques 

Des espèces péridomestiques en Amérique du Nord peuvent excréter le virus sans signe clinique : souris sylvestre (Peromyscus maniculatus), rat à queue touffue (Neotoma cinerea), mouffette rayée (Mephitis mephitis) et le raton laveur (Procyon lotor) (Bosco-Lauth et al. 2021; Francisco et al. 2021). Le campagnol roussâtre (Myodes glareolus) a démontré une réceptivité, sans potentiel de transmission aux animaux contacts (Ulrich et al. 2021).  D’autres espèces ont montré une absence de réceptivité à la souche originelle du SARS-CoV2 : souris grise (Mus musculus), écureuil fauve (Sciurus niger), chien de prairie (Cynomys ludovicianus), lapin à queue blanche (Sylvilagus floridanus) (Bosco-Lauth et al. 2021). Dans une étude ultérieure, la souris grise (Mus musculus) est cependant réceptive à plusieurs sous-lignées du variant Alpha (Montagutelli et al. 2021). Elles seraient réceptives au variant omicron, qui a émergé en Europe en novembre-décembre 2021 (source : vetandlife.ru le 30/12/2021).
Le hamster doré (Mesocricetus auratus) est sensible (perte de poids et lésions pulmonaires) au variant Alpha (Mohandas et al. 2021).

• Cervidés

L’inoculation du SARS-CoV-2 au Cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) a révélé sa réceptivité et sa capacité à transmettre naturellement le virus à des congénères (Palmer et al. 2021; Gaudreault 2021).

• Mustélidés

Les chiens viverrins (Nyctereutes procyonoides) sont réceptifs et capables de transmettre le virus (Freuling et al. 2020).

Vaccination

Une vaccination prophylactique a été mise en place dans plusieurs zoos aux Etats-Unis. Le vaccin principalement utilisé est donné par la société Zoetis (26 000 doses délivrées dans treize pays dont les Etats-Unis et le Canada).  Il s’agit d’un vaccin recombinant avec une version synthétique de la protéine Spike du SRAS-CoV-2, utilisé à titre expérimental après 12 mois de développement. Plus de 100 espèces différentes ont été vaccinées aux Etats-Unis, en particulier dans les zoos de San Diego, Oakland et Philadelphie. Les félins et les gorilles sont vaccinés en priorité. Cependant, le risque de stress lié à la capture et l’injection rentre dans la décision de vacciner ou pas (source : Promed le 14/12/2021).

Si la vaccination des espèces en voie de disparition fait consensus, le chef du département de préparation et de résilience de l'OIE, a déclaré dans un communiqué que les animaux de compagnie n'ont pas besoin d’être vaccinés. Les singes urbains, nombreux dans les pays d’Asie et en Amérique Latine, pourraient être ciblés par des campagnes de vaccination avec des vaccins oraux  (source : Promed le 14/12/2021).

Références bibliographiques

Bosco-Lauth, Angela M., J. Jeffrey Root, Stephanie M. Porter, Audrey E. Walker, Lauren Guilbert, Daphne Hawvermale, Aimee Pepper, et al. 2021. « Survey of Peridomestic Mammal Susceptibility to SARS-CoV-2 Infection ». Preprint. Microbiology. https://doi.org/10.1101/2021.01.21.427629.
Colombo, Valeria Carolina, Vincent Sluydts, Joachim Mariën, Bram Vanden Broecke, Natalie Van Houtte, Wannes Leirs, Lotte Jacobs, et al. 2021. « SARS-CoV-2 Surveillance in Norway Rats (Rattus Norvegicus) from Antwerp Sewer System, Belgium ». Transboundary and Emerging Diseases n/a (n/a). https://doi.org/10.1111/tbed.14219.
Di Teodoro, Giovanni, Fabrizia Valleriani, Ilaria Puglia, Federica Monaco, Chiara Di Pancrazio, Mirella Luciani, Ivanka Krasteva, et al. 2021. « SARS-CoV-2 Replicates in Respiratory Ex Vivo Organ Cultures of Domestic Ruminant Species ». Veterinary Microbiology 252 (janvier): 108933. https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2020.108933.
Du, Xuguang, Zihang Guo, Wenhui Fan, Tang Hai, Fei Gao, Pan Li, Yumin Qin, et al. 2021. « Establishment of a Humanized Swine Model for COVID-19 ». Cell Discovery 7 (1): 70. https://doi.org/10.1038/s41421-021-00313-x.
Falkenberg, Shollie, Alexandra Buckley, Melissa Laverack, Mathias Martins, Mitchell V. Palmer, Kelly Lager, et Diego G. Diel. 2021. « Experimental Inoculation of Young Calves with SARS-CoV-2 ». Viruses 13 (3): 441. https://doi.org/10.3390/v13030441.
Ferasin, Luca, Matthieu Fritz, Heidi Ferasin, Pierre Becquart, Vincent Legros, et Eric M. Leroy. 2021. « Myocarditis in Naturally Infected Pets with the British Variant of COVID-19 ». Preprint. Microbiology. https://doi.org/10.1101/2021.03.18.435945.
Fernández-Bellon, Hugo, Jordi Rodon, Leira Fernández-Bastit, Vanessa Almagro, Pilar Padilla-Solé, Cristina Lorca-Oró, Rosa Valle, et al. 2021. « Monitoring Natural SARS-CoV-2 Infection in Lions (Panthera Leo) at the Barcelona Zoo: Viral Dynamics and Host Responses ». Viruses 13 (9): 1683. https://doi.org/10.3390/v13091683.
Finch, Courtney L., Ian Crozier, Ji Hyun Lee, Russ Byrum, Timothy K. Cooper, Janie Liang, Kaleb Sharer, et al. 2020. « Characteristic and quantifiable COVID-19-like abnormalities in CT- and PET/CT-imaged lungs of SARS-CoV-2-infected crab-eating macaques (Macaca fascicularis) ». bioRxiv, mai. https://doi.org/10.1101/2020.05.14.096727.
Francisco, Raquel, Sonia M. Hernandez, Daniel G. Mead, Kayla G. Adcock, Sydney C. Burke, Nicole M. Nemeth, et Michael J. Yabsley. 2021. « Experimental Susceptibility of North American Raccoons (Procyon Lotor) and Striped Skunks (Mephitis Mephitis) to SARS-CoV-2 ». https://doi.org/10.1101/2021.03.06.434226.
Freuling, Conrad M., Angele Breithaupt, Thomas Müller, Julia Sehl, Anne Balkema-Buschmann, Melanie Rissmann, Antonia Klein, et al. 2020. « Susceptibility of Raccoon Dogs for Experimental SARS-CoV-2 Infection ». Emerging Infectious Diseases 26 (12): 2982‑85. https://doi.org/10.3201/eid2612.203733.
Gaudreault, Natasha. 2021. « Infection and Transmission of Ancestral SARS-CoV-2 and Its Alpha Variant in Pregnant White-Tailed Deer », 37.
Kuchipudi, Suresh V., Meera Surendran-Nair, Rachel M. Ruden, Michelle Yon, Ruth H. Nissly, Rahul K. Nelli, Lingling Li, et al. 2021. « Multiple Spillovers and Onward Transmission of SARS-Cov-2 in Free-Living and Captive White-Tailed Deer (Odocoileus Virginianus) ». bioRxiv. https://doi.org/10.1101/2021.10.31.466677.Kuchipudi, Suresh V., Meera Surendran-Nair, Rachel M. Ruden, Michele Yon, Ruth H. Nissly, Kurt J. Vandegrift, Rahul K. Nelli, et al. 2022. « Multiple spillovers from humans and onward transmission of SARS-CoV-2 in white-tailed deer ». Proceedings of the National Academy of Sciences 119 (6): e2121644119. https://doi.org/10.1073/pnas.2121644119.
Lu, Shuaiyao, Yuan Zhao, Wenhai Yu, Yun Yang, Jiahong Gao, Junbin Wang, Dexuan Kuang, et al. 2020. « Comparison of SARS-CoV-2 Infections among 3 Species of Non-Human Primates ». Preprint. Microbiology. https://doi.org/10.1101/2020.04.08.031807.
Medkour, Hacène, Sébastien Catheland, Corine Boucraut-Baralon, Younes Laidoudi, Youssouf Sereme, Jean-Luc Pingret, Matthieu Million, et al. 2021. « First Evidence of Human-to-Dog Transmission of SARS-CoV-2 B.1.160 Variant in France ». Transboundary and Emerging Diseases n/a (n/a). https://doi.org/10.1111/tbed.14359.
Mishra, Anamika, Naveen Kumar, Sandeep Bhatia, Ashutosh Aasdev, Sridhar Kanniappan, Abelraj Thaya Sekhar, Aparna Gopinadhan, et al. 2021. « SARS-CoV-2 Delta Variant among Asiatic Lions, India ». Emerging Infectious Diseases 27 (10): 2723‑25. https://doi.org/10.3201/eid2710.211500.
Montagutelli, Xavier, Matthieu Prot, Laurine Levillayer, Eduard Baquero Salazar, Grégory Jouvion, Laurine Conquet, Flora Donati, et al. 2021. « The B1.351 and P.1 Variants Extend SARS-CoV-2 Host Range to Mice ». Preprint. Microbiology. https://doi.org/10.1101/2021.03.18.436013.
Munster, Vincent J., Friederike Feldmann, Brandi N. Williamson, Neeltje van Doremalen, Lizzette Pérez-Pérez, Jonathan Schulz, Kimberly Meade-White, et al. 2020. « Respiratory Disease in Rhesus Macaques Inoculated with SARS-CoV-2 ». Nature 585 (7824): 268‑72. https://doi.org/10.1038/s41586-020-2324-7.
Oude Munnink, Bas B., Reina S. Sikkema, David F. Nieuwenhuijse, Robert Jan Molenaar, Emmanuelle Munger, Richard Molenkamp, Arco van der Spek, et al. 2021. « Transmission of SARS-CoV-2 on Mink Farms between Humans and Mink and Back to Humans ». Science 371 (6525): 172‑77. https://doi.org/10.1126/science.abe5901.
Palmer, Mitchell V, Mathias Martins, Shollie Falkenberg, Alexandra Buckley, Patrick K Mitchell, Eric D Cassmann, Alicia Rollins, et al. 2021. « Susceptibility of White-Tailed Deer (Odocoileus Virginianus) to SARS-CoV-2 », 41.
Rabalski, Lukasz, Maciej Kosinski, Teemu Smura, Kirsi Aaltonen, Ravi Kant, Tarja Sironen, Bogusław Szewczyk, et Maciej Grzybek. 2021. « Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus 2 in Farmed Mink (Neovison vison), Poland - Volume 27, Number 9—September 2021 - Emerging Infectious Diseases journal - CDC ». https://doi.org/10.3201/eid2709.210286.
Račnik, Jožko, Ana Kočevar, Brigita Slavec, Miša Korva, Katarina Resman Rus, Samo Zakotnik, Tomaž Mark Zorec, et al. 2021. « Transmission of SARS-CoV-2 from Human to Domestic Ferret - Volume 27, Number 9—September 2021 - Emerging Infectious Diseases Journal - CDC ». https://doi.org/10.3201/eid2709.210774.
Sailleau, Corinne, Marine Dumarest, Jessica Vanhomwegen, Manon Delaplace, Valerie Caro, Aurélia Kwasiborski, Véronique Hourdel, et al. 2020. « First Detection and Genome Sequencing of SARS-CoV-2 in an Infected Cat in France ». Transboundary and Emerging Diseases 67 (6): 2324‑28. https://doi.org/10.1111/tbed.13659.
Shi, Jianzhong, Zhiyuan Wen, Gongxun Zhong, Huanliang Yang, Chong Wang, Baoying Huang, Renqiang Liu, et al. 2020. « Susceptibility of Ferrets, Cats, Dogs, and Other Domesticated Animals to SARS–Coronavirus 2 ». Science 368 (6494): 1016‑20. https://doi.org/10.1126/science.abb7015.
Shriner, Susan A., Jeremy W. Ellis, J. Jeffrey Root, Annette Roug, Scott R. Stopak, Gerald W. Wiscomb, Jared R. Zierenberg, Hon S. Ip, Mia K. Torchetti, et Thomas J. DeLiberto. 2021. « SARS-CoV-2 Exposure in Escaped Mink, Utah, USA - Volume 27, Number 3—March 2021 - Emerging Infectious Diseases Journal - CDC ». https://doi.org/10.3201/eid2703.204444.
Ulrich, Lorenz, Anna Michelitsch, Nico Halwe, Kerstin Wernike, Donata Hoffmann, et Martin Beer. 2021. « Experimental SARS-CoV-2 Infection of Bank Voles - Volume 27, Number 4—April 2021 - Emerging Infectious Diseases Journal - CDC ». https://doi.org/10.3201/eid2704.204945.
Villanueva-Saz, Sergio, Jacobo Giner, Ana Pilar Tobajas, María Dolores Pérez, Andrés Manuel González-Ramírez, Javier Macías-León, Ana González, et al. s. d. « Serological Evidence of SARS-CoV-2 and Co-Infections in Stray Cats in Spain ». Transboundary and Emerging Diseases n/a (n/a). Consulté le 12 août 2021. https://doi.org/10.1111/tbed.14062.
Wacharapluesadee, Supaporn, Chee Wah Tan, Patarapol Maneeorn, Prateep Duengkae, Feng Zhu, Yutthana Joyjinda, Thongchai Kaewpom, et al. 2021. « Evidence for SARS-CoV-2 Related Coronaviruses Circulating in Bats and Pangolins in Southeast Asia ». Nature Communications 12 (1): 972. https://doi.org/10.1038/s41467-021-21240-1.